摘要：目前,铁、锌元素营养失衡已严重影响人类健康,而小麦作为人们的主要食物,其子粒中铁、锌元素含量普遍较低。因此,通过小麦育种策略提高铁、锌元素含量则被认为是最经济有效的手段,这也引起了国内外学者的广泛关注。本文概述了小麦子粒铁、锌元素含量的遗传差异、影响因素以及分子机理的研究现状,并展望了提高小麦子粒铁、锌元素含量的研究前景及途径。

关键词： 小麦 铁 锌

矿物元素是维持人体正常生命活动所必需的物质之一，人体对于一些常量元素需求较大，而对铁、锌、铜等微量元素需求相对较少。但近年来，随着人们饮食习惯和生活方式的明显改变，营养不均衡越来越严重，摄入的常量营养元素过高，而微量营养元素或其他有益的非营养元素过低，这些已成为影响人类健康的重要因素。目前，全世界约40亿～50亿人可能存在铁缺乏，其中20亿人是缺铁性贫血，铁缺乏在营养不良中表现最为严重；而大约有20亿人口同样面临锌缺乏，尤其是发展中国家，全世界每年大约有8万儿童由于缺锌死亡。由于缺铁、缺锌等引发的营养不良、生长发育迟缓、免疫力下降和智力低下等一系列病症日趋严重，尤其是在婴幼儿、妇女(孕妇)和老年人中，此类病症已相当普遍，微量元素营养已越来越受到人们的重视。

传统上应对铁、锌元素的缺乏，人们往往采取定向补充、食品添加及丰富饮食结构的方法，而这些都要求有稳定的政策导向、完整安全的加工链条和持续的投资，其所能覆盖范围较小，从而难以解决铁、锌缺乏的问题。为了解决这一世界性的难题，国际农业研究磋商小组(CGIAR)等国际机构于2003年开始实施国际性重大农业项目Harvest Plus计划，通过培育富含矿物营养成分的主要粮食作物来解决世界矿质营养缺乏的问题，并提出了通过育种手段或现代分子生物学技术增加粮食作物中可被利用的矿质元素含量和生物有效性的生物强化策略，此计划的主耍焦点则聚集在丰富小麦中的铁、锌两大元素上，目标是减少人们矿质元素的营养缺乏，从而提高粮食安全及人们的生活质量。

小麦(Triticum aestivum L.)作为世界上主要的粮食作物，其消费量占符物总消费量的30%，在中国的消费量仅次于水稻。我国居民，尤其是北方居民食物中的热量、蛋白质及大部分铁、锌元素主要来自小麦，因而小麦营养品质直接关系到人们的身体健康。由此，选育和推广子粒富集铁、锌元素能力强的小麦品种，成为解决微量元素营养匮乏问题最有效的途径之一。

1 小麦铁、锌元素含量的差异及影响因素

1.1 小麦近缘属及普通小麦基因型间子粒铁、锌元素含量的差异

小麦不同近缘种中，铁、锌含量差异非常显著。郝志等对19份小麦亲缘种及普通小麦中国春进行了微量元素测定，结果表明，铁含量的变幅为27.7～124.32mg/kg，其中塔城高拉山小麦含量最高，比普通小麦中国春高出174.50%，西藏半野生小麦最低，为27.7mg/kg；锌含量的变幅为2l.93～53.43mg/kg，其中栽培二粒小麦含量最高，比普通小麦中国春高出72.31%，密穗小麦最低。国外的一些研究也同样表明普通小麦与远缘小麦及近亲种问的锌元素含量变异也很大，其顺序为黑麦小黑麦大麦普通小麦燕麦硬粒小麦。

普通小麦不同基因型子粒铁、锌元素含量的差异也较大，同时，几乎所有的基因型中子粒铁含量都大于锌含量。A1erei等对亚洲中部的66份冬、春普通小麦的铁、锌含量进行测定，发现铁的含量在25～56mg/kg范围内，平均38mg/kg；锌含量在20～39mg/kg范围内，平均28mg/kg；石荣丽等对中国微核心种质库的262份核心种质的微量元素进行了分析，结果表明基凶型差异显著，子粒铁浓度范围是34.2～61.2mg/kg；锌浓度范围26.3～76.0mg/g。张勇等对240份北方冬麦区小麦品种及高代品系的子粒矿质元素测定发现，品种间铁、锌含量存在明显差异，铁含量变幅在32.5～65.6mg/kg，平均41.9mg/kg，锌含量变幅在19.9～43.9mg/kg，平均29.3mg/kg。楚秀生等对山东省的426份地方品种资源进行了铁、锌等微量元素含量的测定，从中挖掘出铁元素含量较高的山东昌邑的落麦(含量为41.8mg/kg)及锌元素含量较高的山东武城的大青芒(含量为50.4mg/kg)。傅兆麟等对中国黄淮麦区255份骨干种质材料的小麦子粒的锌元素进行测量，结果发现，变幅为7.995～145.898mg/kg，平均测定值为24.01mg/kg。因此，适当利用铁、锌含量高的远缘及近缘材料做亲本，通过育种手段来提高普通小麦品种子粒的铁、锌含量具有很大的潜力，将会在解决铁、锌元素缺乏上取得较好的结果。

1.2 小麦不同部位间铁、锌元素含量的差异

铁、锌元素即使在同一小麦品种的不同部位，其积累量也不尽相同，一般为根部子粒茎和叶。在同一穗上，从穗子中部到两端铁、锌含量平均减少10%～30%，麦穗中部的小穗中第3朵小花所结子粒的锌含量最低。在子粒叶中，胚和糊粉层的铁、锌含量较高，胚乳中的含量较低”，Ozturk等研究发现，在小麦的胚和糊粉层中锌含量可达150mg/kg，而胚乳中仅为15mg/kg；由此可见，通过改进小麦的制粉工艺也可提高人们对铁、锌元素含量的吸收。

1.3 栽培措施对小麦子粒铁、锌元素含量的影晌

不同栽培方式能显著影响小麦子粒中铁元素含量，但不影响锌元素含量。不同的库源调节(去叶、穗遮光、去50%小穗)对小麦的铁、锌元素含量影响较为明显，去叶不仅使子粒重和子粒蛋白质含量显著降低，而且使子粒铁、锌元素含量明显降低；穗遮光使子粒重量显著降低，蛋白质含量略有提高，子粒微量元素含量的变化因品种和元素类型而异，总体趋势为铁、锌元素含量增加；去小穗减少库，使各品种剩余子粒粒重略有增加，而蛋白质含量提高，子粒铁、锌元素含量均较大幅度提高。另外，肥料的使用对小麦子粒铁、锌元素含量的影响也较大，如施用氮肥可显著提高小麦子粒中铁、锌元素含量。单施磷肥能提高子粒产量，但减少其子粒的锌元素含量；单施钾肥增加铁元素含量，但减少子粒产量。长期施用锌肥，可显著提高小麦子粒锌元素含量，可见通过增施锌肥，是提高小麦子粒锌含量的有效途径之一。

2 小麦子粒铁、锌元素含量间及其与其他因素间的相关性

2.1 小麦子粒铁、锌元素含量间及其与产量的关系

Alexei等研究表明，春小麦子粒中铁和锌的含量均呈正相关关系，并且与子粒蛋白含量呈最著正相关，而铁、锌元素含量与植株高度、谷蛋白含量则呈显著的负相关；因此育种过程中就有可能同时提高这两种微量元素的含量。虽然也有报道认为铁、锌元素含量几乎没有相关性，但前人的大部分研究都表明了在野生小麦、六倍体栽培小麦等种质材料中铁、锌元素含量具有显著的正相关关系。然而，由于子粒中铁与锌浓度之间的变异系数很大，在遗传筛选过程中，通过铁(锌)含量推断锌(铁)含量还有待进一步商榷。

在缺锌的土壤中，子粒锌含量低的植株表现较差的幼苗活力及田间表现，在雨养条件下，子粒富含锌的小麦均有较好的幼苗表现，且产量是贫含锌的植株的2倍；目前普遍研究认为，铁、锌元素含量高的小麦幼苗通常活力高、抗逆性强，要比种植在微量元素贫瘠或逆境土壤中铁、锌元素含量少的种子更能获得较高的产量。

2.2 小麦子粒铁、锌元素含量与营养拮抗、增强因子的关系

研究表明，大宗作物中均含有影响植物铁、锌元素生物有效性的营养拮抗因子，如植酸、纤维素和丹宁等，它们不仅能与铁、锌等微量元素形成螫合物，而且通过某种调控机制能够够调节铁、锌的吸收、运转以及在植物体内可食部分的重新分配。一些研究表明，植物可食蛋白部分的植酸含量的差异严重影响铁、锌元素的含量。目前，通过非转基因技术已经获得了一些小麦低植酸突变体，这些突变体子粒往往表现出较高的铁、锌含量。

而有机酸、氨基酸、长链脂肪酸、β-胡萝卜素、植酸酶等营养增强因子与铁、锌元素含量的生物有效性呈显著的正相关。植物植酸酶(phytase)广泛存在于成熟的植物种子内，它作用于植酸的第6号C上的磷酸基团，是将植酸逐步降解为肌醇和磷酸的一类高分子量组氨酸磷酸酶。小麦种子具有很高的植酸酶活性，约为1500个活性单位，其远远大于水稻、玉米等作物的活性。目前，通过转基因方法将微生物植酸酶基因转入小麦，已获得了转微生物植酸酶基因的小麦植株，这些植株种子植酸酶活性得到了显著的增强，使铁、锌元素的生物有效性大大增强。

2.3 小麦子粒铁、锌元素含量与加工因素及种皮颜色等的关系

铁、锌等微量元素主要集中在小麦子粒的糊粉层，胚中也有大量存在，而在淀粉胚乳中则含量很低。小麦磨粉则是将麦麸去除制成精粉，因此，在面粉加工过程中必然就减少了铁、锌等微量元素的含量，不同的出粉率也影响面粉中铁、锌元素的含量，而对于而粉加工的食品，经过发酵的食品要比非发酵的食品铁含量增加大约3%～10%。

大量的研究表明，有色小麦子粒中，如黑、蓝、紫粒小麦的铁、锌元素含量均显著高于普通白粒或红粒小麦，且有色小麦子粒不仅微量元素含量高，其子粒中蛋白质、花色苷、赖氨酸等营养元素均显著高于白粒或红粒小麦，这是由于有色小麦子粒中花青苷含量较高，而一般花青素具有与铁等金属离子络合的特性，所以在花青素含量高的有色小麦中，矿质元素及微量元素都显著高于普通小麦，因此，有色小麦作为种质资源将有更大的利用价值。

3 小麦子粒铁、锌元素调控的分子机理研究

利用QTL能有效分析作物中铁、锌含量的基因位点，从而提高铁、锌含量育种的效率。在玉米研究中周金风等利用三交组合DH8×登海40和DH86×沈137的F1DH群体A和群体B，对2个供试玉米群体2年间的试验结果进行了QTL分析。2007年检测到了5个与这些性状有关的QTL，可解释的遗传变异范围为9.41%～43.67%；2008年检测到9个QTL，可解释的遗传变异范围为11.21%～42.96%。发现控制锌含量的1个位点位于第3染色体的p-umcl

399～p-bnlgl 605区段；在水稻上Gregorio等利用IR64×Azucena组合的DH群体，构建了一张包含175个多态性标记的连锁图谱，检测到3个控制水稻子粒铁含量的主效QTL位点，位于第7、8、9染色体上，分别解释表型变异的30.3%、21.3%和19.0%。这可能是标记辅助选择的重要位点；Ozkan等在小麦上也将一个与铁、锌、镁和铜的含量相关的QTL定位于小麦的5A染色体上。而预期基于数量遗传的轮同选择或同交可作为创造富铁、富锌基因型的工具，QTL的发现则有助于开发辅助标记选择技术，从而促进高铁、高锌元素含量的品种选育。

而要提高小麦子粒中铁、锌元素的含量，就是提高小麦对土壤中铁、锌元素的吸收、转运和积累能力。所以，研究小麦对铁、锌元素的吸收、运输、积累机理及其控制基因，对微量元素育种具有重要意义。近年来，随着分子标记、转基凶等生物技术的快速发展，作物铁、锌元素调控的分子机理研究报道逐渐增多。研究表明，很多基因或基因家族可能参与作物铁、锌元素的调控过程中，如ZIP家族、NRAMP家族、YSL家族、bHLH类、MAC类蛋白等。这些蛋白在细胞中对铁、锌元素的阳离子进行吸收、转运和调控；Eide等就通过筛选拟南芥根部cDNA文库，发现了ZIP家族的AtIRTl(ironregulated transporter1)和AtIRT2蛋白。AtRT1蛋白具有广谱的底物特异性，它不仅能转运铁，而且还能转运锌、锰以及镉。而AtIRT2与AtIRT1有很高的相似性，它们都在根尖受低铁诱导表达。随后在水稻、豌豆和苹果中也分离到AtIRT1的同源基因OsIRT1、PsRIT1和MxIRT1。而在野生小麦中发现，NAC类蛋白TtNAM-B1能增加麦粒中蛋白质、锌和铁的含量。将该基因转入到普通栽培小麦后，提高了麦粒的蛋白质和铁、锌的含量。与此同时，将所有与这个基因有关的拷贝从普通栽培小麦品种中敲除后，小麦的叶片寿命延长，但麦粒的蛋白质和铁、锌含量降低，表明TtNAM-B1可能通过调节叶片衰老过程中营养元索向种子内的转运来调控种子中铁和锌等营养元素的含量。

4 提高子粒铁、锌元素的途径及展望

4.1 加强子粒富集铁、锌元素小麦种质筛选与创制

目前我国保存农作物种质资源近40万份，居世界第2位，而编入全国小麦种质资源目录的就达4万余份，这些种质资源为我国作物新品种培育奠定了坚实的遗传基础。而当前急需解决的科学问题则是从这些数量众多的种质资源中筛选出铁、锌含量高的种质材料，为培育铁、锌含量高的小麦品种提供遗传基础；在筛选种质的同时，还应当积极创制新的种质材料，以铁、锌含量高的种质材料为基础，用各地大面积推广的品种进行逐步改良，创制出中间材料，为培育铁、锌含量高的小麦新品种提供优良的遗传种质资源。

4.2 提高小麦子粒中铁、锌元素的生物有效性

当前国际小麦铁、锌元素营养品质遗传改良的工作重点在于提高子粒的铁、锌含量，但未能将子粒植酸含量和植酸酶活性这两个对微量元素生物有效性具有重要影响的性状整合到育种目标中。研究表明，谷物中铁、锌的利用率仅20%左右，其主要是由于小麦子粒中所含的铁、锌等微量元素多与植酸络合形成不易被人体吸收的植酸盐所致。因此可以通过降低小麦子粒中的植酸含量和提高植酸酶活性两条途径进行深入研究，并与医学相结合，研究人体对微量元素的吸收、消化机制，以求发现新的研究突破点，最终实现小麦子粒中铁、锌元素生物有效性的明显提高。

4.3 加强传统育种技术与生物技术相结合提高小麦子粒铁、锌微量元素的含量

小麦子粒中铁、锌元素含量是由多基因控制的数量性状，受基因型和环境效应的共同影响。简单的形态标记和经典遗传学研究，无法阐明单个基因的行为和效应，亦不能提供基因的实际位置和功能上的信息。对此，传统的育种方法无法有较大突破，故只有将分子育种与传统育种途径有机结合，利用现代分子生物学技术和理想的分离群体，通过多年多点试验，筛选出与小麦子粒铁、锌含量相关基因紧密相连锁的分子标记，并对控制铁、锌含量的基因进行精细定位和功能分析，最终克隆出控制小麦子粒铁、锌含量的主效基因，将为子粒富集铁、锌的基因改良和分子标记辅助选择奠定物质基础。

4.4 加强产后加工、栽培等配套措施的改良与推广

在培育子粒铁、锌元素的含量高的小麦品种的同时，还应改良小麦产后的面粉制粉及食品加工工艺，提高面粉的出粉率，改精粉为全麦粉消费，使人们对胚及糊粉层中的高含量铁、锌元素得以吸收利用，提高面粉铁、锌元素的生物有效性；其次，应结合当地气候、资源特点，探索出提高小麦铁、锌营养价值的优化栽培措施，特别是肥料的使用及源库的调节；同时，还需要结合农业技术推广的特点，研究影响营养强化型小麦推广及应用的社会、经济因素，探索出营养强化小麦的推广及加工技术体系，努力做到良种良法，从而使铁、锌含量高的小麦品种得以大面积推广，真正解决人们铁、锌元素营养匮乏问题。

参考文献：

1. 周永亮张新全刘金平陈永霞牧草核心种质技术体系的建立及其应用[J]安徽农业科学2005年11期

2. 李娟,江昌俊中国茶树核心种质的初步构建[J]安徽农业大学学报2004年03期

基金项目：小麦现代农业产业技术体系专项(CARS-03-1-8)。