摘要:为给小麦抗干旱、抗干热风育种工作者提供参考,对我们从事40多年小麦育种、育成新疆1986年以来20多年种植面积最大的春小麦品种的体会进行总结,从9个方面介绍了小麦抗干旱、抗干热风育种的基本思路。
关键词:小麦;抗干旱;抗干热风;育种;籽粒饱满度
随着全球淡水资源的日益紧缺,干旱越来越成为世界和我国粮食生产特别是小麦产量的主要限制因素。新疆地处中业十旱气候区,是地球上距离海洋最远的小麦产区,干旱少雨、有干热风危害是其突出特点。相对而言,新疆冬小麦产区的气候条件尚温和,春小麦产区的干旱和干热风危害更严重。 即便在冬、春小麦兼种区,由于春小麦成熟晚于冬小麦,春小麦灌浆期正逢每年气温最高的时候,春小麦受干热风危害比冬小麦明显要重。我们在新疆从事春小麦育种40多年,育成的抗干旱、抗干热风的高产品种新春2号(大面积单产超7.5 t/hm2 )和超高产品种新春6号(大面积单产9—10 t/hm2 ),成为新疆1986年以来20多年种植面积最大的春小麦品种。对小麦抗十旱和抗干热风育种有一些体会,愿与大家共同讨论。
另外,虽然新疆地域辽阔各地自然条件差异大,有些小麦产区干热风轻微,但历来新疆能持续多年种植面积很大的春小麦主栽品种都具有抗干旱和抗干热风特性,例如喀什白皮l21、新春2号和新春6号等。从遗传方面看,这3个品种之间又有传承关系,具有抗十旱和抗干热风特点的喀什白皮南新疆喀什地方品种系统选育而成,经过阶梯杂交20多年后结合辐射处理获得新春2号,然后经过品种间杂交8年育成新春6号。春小麦品种演变的基本脉络是清晰的。现就以下几方面问题,提出我们对小麦抗干旱和抗干热风育种的一些思考。
1 小麦抗干旱问题的复杂性
与小麦的抗病性和品质等性状一般只有少数几个基因控制不同,抗干旱和抗干热风是多基因控制的性状。 不同小麦品种的抗干旱和抗十热风特性差异很大。有的小麦品种苗期抗干旱性强,而中后期抗干旱性不强;有的品种抗土壤干旱比较好,但抗大气干旱又较差。在不同的土壤肥力情况下有些小麦品种的抗十旱性会有变化,小麦在不同的物候期自身的抗干旱性差异可能很大。另外,实际生产情况也是复杂的,有些小麦产区主要要求小麦品种抗苗期干旱,因为中后期那里可能并不存在干旱问题。有些小麦产区有灌溉条件,一般没有严重的土壤干早问题.但大气干旱严重等。例如,新疆多数小麦产 苗期和中后期都有干旱威胁,因此新疆小麦育种必须注意全生育期的抗干旱性,同时注意后期抗干热风特性.而我国黑龙江小麦产区往往有苗期干旱问题,那里的春小麦品种要求能抗苗期干旱,但黑龙江小麦种植区中后期降雨量较大.基本没有干旱和干热风问题。
2 小麦抗干热风情况的复杂性
干热风有气温、空气湿度和风速等3方向因素共同起作用,新疆的研究者通过大量工作,曾经依据其危害对干热风划分出轻重级(见表1略)。我国内地一些小麦育种工作者也会提到干热风危害的问题.而如果按照新疆提出的干热风的划分标准,内地有些地方可能还不能算做是干热风问题。另外,内地一些麦区降雨较多,空气相对湿度高,而高温湿热的闷蒸状况对小麦的危害也很大,因此在气温高的情况下需要分清是干热风危害还是湿热闷蒸危害。绝大多数国外小麦品种和绝大多数内地小麦品种引进新疆.成熟时都有口松易落粒问题;相反新疆小麦品种引到内地,往往都表现口较紧难脱粒,其原因在于这些小麦品种各自的原产地与引入地空气湿度的差异大。引进品种在新疆表现口松易落粒是因为空气太干燥。
新疆多年的研究发现.小麦灌浆期遇到35℃ 以上的气温,绝大多数品种都会出现受害症状,落黄不正常.出现不同程度的青干逼熟和千粒重下降、籽粒瘪瘦情况。我们的小麦育种试验田处在中度干热风区,在抗干旱、高产的新春2号育成后,我们利用小麦灌浆后期连续多天气温在36℃的天气条件,对落黄状况严格选择,成功选育出改良型新春2号,抗干热风能力明显提高。改良型新春2号能够成为新疆干热风最严重的托克逊县的春小麦主栽品种,而原型新春2号曾经过试种在这里不能推广 。
3 小麦抗干旱与抗干热风既有区别又密切相关
抗干旱的概念比较宽泛,而抗干热风特性的概念则较具体。抗干旱的重点是指抗土壤干旱,有时也涵盖抗大气干旱,抗干热风的重点在于抵抗温度较高、同时有风的大气干旱。各地的旱地小麦品种都有抗土壤干旱能力较强的特点.旱地小麦种植区年降雨量一般在300 mm以上,部分地方小麦灌浆期气温也较凉爽,一般没有或只有轻微的干热风。种植在旱地的大部分小麦品种需要抗土壤干旱性强.可能并不要求抗干热风能力强.因此抗干旱和抗干热风有明显区别。我国东北的春小麦基本都是旱地品种,有一定的抗干旱能力,但在新疆试种一般都表现不抗干热风。而抗干旱和抗干热风又是密切相关的,新疆干热春小麦产区的主栽品种往往是既抗干旱,同时又抗干热风的。我们育成的改良型新春2号不仅在干热麦区大面积推广。而且也在新疆伊犁的旱地小麦区种植过很大的面积。
4 小麦育种中对籽粒饱满度的考察极为重要
一般情况下,各地生产的小麦籽粒饱满度会受到干旱以及病、虫危害的影响。但新疆因为气候干旱和地理上绿洲之间有大片的荒漠间隔,病虫害一般不很严重,因此新疆小麦的籽粒饱满度主要反映的是受干旱和干热风危害轻重及其本身抗性强弱,由此小麦籽粒饱满度就成为育种材料抗干旱和抗干热风的最重要指标。我们认为,小麦的籽粒饱满度是其个体内部生理协调、对外部生态适应状况的综合反映.所以我们每年对全部数万份小麦育种材料都要仔细考察记录它们的籽粒饱满度。广泛查阅文献资料可以发现, 已发表的小麦研究论文较少有涉及籽粒饱满度的报道.这可能与其还没有公认的测试工具、计量方法有关。实际上如果拿1O个小麦样品给多名小麦研究者来评价.给这些小麦样品的籽粒亩饱满度优劣排序,哪些好、哪些差、哪些中等,很快就可以取得基本一致的意见,可见小麦籽粒亩饱满度的客观标准是明确存在的。虽然只有目测标准,但这个目测标准是可靠的。我们每年对全部小麦育种材料都用目测评价记载其籽粒亩饱满度,反复校正记录3次以上,力求准确无误。育种实践表明,连续几年籽粒亩饱满度好的材料,能够经得起区域试验和生产试验以及生产实际的考验。实际上,我们在F1代就曾尝试以籽粒亩饱满度进行较大量的淘汰,而且由实践经验来看可行。所以,我们的育种成果在一定程度上就是重视籽粒亩饱满度考察的结果,我们发表的研究论文中曾多次涉及小麦籽粒亩饱满度, 并且都用的是目测打分的方法。
5 育种材料的叶片功能期长是一个选择重点
干旱、干热风和病虫害都会损害小麦叶片的功能期,我们这里只讨论干旱和干热风问题。小麦在受到干旱和干热风危害时会出现叶片萎蔫、卷缩、黄枯等症状,叶片的生理功能部分或严重丧失。小麦育种者对生长后期小麦上层叶片的功能期,普遍都比较重视;对生长中期下部叶片的功能期,重视程度不同,有人认为很重要,有人也许认为不很重要。我们的育种实践表明,小麦生长中期下部叶片的功能期也需要重视。原型新春2号在生长中期有下部叶片黄化较早的问题,开始我们认为不影响其高产。后来才发现对籽粒亩饱满度还是有影响。因为每个叶片都有相应的根系在供应其水分和养分,小麦生长中期下部叶片黄化较早,反映其部分根系的活力不足,存在一定程度的早衰,最终影响了籽粒亩饱满度 于是在选育新春2号的原始群体中进一步优中选优.选出的改良型新春2号既解决了生长中期下部叶片黄化较早的问题,整体落黄也更好,籽粒亩饱满度明显提高
6 选配杂交组合时父母本如何确定
匈牙利著名小麦育种家J.莱利fJ.Lelley1明确认为,杂交育种中一般应当用具有高度适应本地条件的地方品种做母本, 以其它具有所需要性状的品种为父本。而我国黑龙江著名小麦育种家肖步阳则认为。在常规育种两个亲本成对杂交时,究竟用哪个材料为母本没有严格规定,一般说来。正交和反交组合杂种后代遗传差异不大。有许多小麦育种工作者,则经常以如何方便工作来安排哪个品种做母本 我们的育种实践中,一方面尽可能多做以本地亲本为母本的杂交组合,出于方便工作我们也做了许多以外来品种为母本的杂交组合,育种结果表明,似乎外来品种做母本的育种成效好。新疆1986以来的2O多年春小麦种植面积最大的品种新春2号(原型和改良型)、新春3号和新春6号。都是以外来品种做母本育成的,具体讲,姐妹品种新春2号和新春3号的共同母本是墨西哥国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)的小麦种质塞洛斯(杂种F1 辐射处理),新春6号的母本是中国农业科学院作物科学研究所的品系中7906(含CIMMYT血缘)。实际上我国以往小麦育种中以外来品种为母本育成大面积推广品种的成功例子已有一些,如胜利麦(美)/燕大1817(地方)育成的农大183品种 、丹麦l号/西农6028育成的丰产3号品种等。这个问题值得进一步研究。
7 增加变异的来源和扩大选择的机会
小麦育种工作的第一步,是要在我们育种目标的指导下创制一个变异的群体。常规杂交育种中,双亲的性状基本上能体现我们的育种目标,但杂交后的基因重组常常并不会按预先设想去顺利发展 如果能够再扩大一些变异幅度,打断一些基因连锁.町能会增加一些新的变异,扩大我们选择的机会,或许有助于实现我们的育种目标。本课题组每年把全部杂交组的当代杂种种子(F1 )按粒数均分成两部分,取半数种子进行γ一射线80Gy剂量辐射处理(F1 M 1),另半数种子不作辐射处理(F1),然后同时播入田间.逐代同步进行育种筛选。我们对杂种后代多个农性状的分离情况进行过统计,结果表明.F2 M2 代大多数农艺性状的分离变异幅度比F2代增大:同时F2M2代群体的株高与籽粒亩饱满度的相关系数比F2代降低,由于株高与籽粒亩饱满度一般都具有高度的相关,发生的这个变化为选育矮秆、高产且抗干旱的材料增加了可能性。新疆1986—1995年种植面积最大的春小麦品种新春2号(原型和改良型)、新春3号由此育成。而有了改良型新春2号,进而才育成了新疆1996年以来春小麦种植面积最大的超高产品种新春6号。这是辐射诱变与杂交相结合提高育种效果的一个实例。通过远缘杂交把小麦近缘物种的个别优良性状引入小麦,李振声院十在选育小偃6号时使用过激光处理:程顺和院十在杂交选育杨麦158时也使用过 一射线辐射处理,这些著名小麦新品种的成功已经充分证明,常规杂交育种与各种育种新技术的结合具有十分广阔的前景。
8 抗干旱、抗干热风和水分高效利用特性小麦育种材料的鉴定方法
由于小麦育种是循序渐进、逐步提高的过程,新品种应当在综合性状上优于当时的主栽品种才可能全面代替原有主栽品种,在生产力水平较低时.有些抗干旱和抗干热风很强的小麦种质可能在水分极其短缺、其他许多品种近乎绝收的条件下还能有一定产量,但它们在水分条件明显改善后产量却可能也不高,因此它们不是水分高效利用种质。例如新疆在20世纪70年代的春小麦种植面积最大的主栽品种喀什白皮。小麦育种工作者要选育的抗干旱、抗干热风新品种.应当在水分不足和水分充足时籽粒产量都较一般种质高。这种对不同水分状况具有广泛适应性的小麦种质的内在遗传生理机制是水分高效利用 相对于喀什白皮,我们在20世纪80年代选台的改良型新春2号是具有抗干旱、抗十热风和水分高效利用特性的例子,它在水分不足和水分充足时籽粒产量都较喀什白皮品种。1993—1995年改良型新春2号成为新疆春小麦种植面积最大的品种。1996年之后新疆春小麦种植面积最大的品种新春6号同样属于水分高效利用种质。怎样在育种过程中对新品系的水分高效利用特性进行鉴定.这里建议用我们2005年提出的小麦种质田间鉴定方法。此方法每次可以试验鉴定15—25个品种,分设干旱和充分灌溉两个处理,5行区,重复3—4次,随机排列;充分灌溉处理全生育期内灌水6—7次(以不受旱为准),干旱处理只灌第1水,连续试验2—3年。每个小区收获测实产;测算出各品种的干旱产量指数(DYI)、丰水产量指数(WYI)和产量一水分高效利用指数(YHWUEI):
干旱产量指数(DYI)=某品种干旱处理产量/所有参试品种干旱处理平均产量
丰水产量指数(WYI)=某品种充分灌溉处理产量/所有参试品种充分灌溉处理平均产量
产量一水分高效利用指数(YHWUEI)=(DYI+WYI)/2
以上3个算式中,全部参试品种干旱处理的平均产量是所有参试品种共同的干旱环境指数。每个参试品种干旱处理产量与环境指数之比为其干旱产量指数(DYI),它可以显示出各品种在旱地环境中所处的位置或具有的水平,即为其抗干旱性鉴定的结果。同样,全部参试品种充分灌溉处理的平均产量是所有参试品种共同的丰水环境指数,每个参试品种充分灌溉处理产量与环境指数之比为其丰水产量指数(WYI),它可以显示出各品种在丰水环境中所处的位置或具有的水平,即为其对水分条件改善敏感程度的鉴定结果。如果某个参试品种的干旱产量指数、丰水产量指数都大于1.O5,意味着这个品种在于旱、充分灌溉条件下其产量都高于参试品种平均产量的5%以上。其产量一水分高效利用指数则肯定也大于1.05,即为具有水分高效利用特性的小麦品种。我们曾用这个田间鉴定试验方法对过去20多年新疆生产上使用的春小麦品种进行测试,结果与这些品种在生产中推广利用情况基本相符并可以互相印证。
9 重视选择主要农艺性状超亲的后代材料
在杂交育种后代筛选出的新品系中,如果有综合了杂交双亲主要优点、又避免了双亲主要缺点的品系,可以认为基本实现了育种目标。这样的新品系有利用和推广价值,但也可能价值很有限。我们认为,一定要特别重视选择主要农艺性状超亲的后代材料,这样的后代材料推广前途往往很大。例如我们育成的改良型新春2号(杂交组合:塞洛斯/奇春4号,F1辐射处理)在抗干旱、抗干热风和高产方面都是超亲的;新春6号(杂交组合:中7906/改良型新春2号)的单位面积穗数、穗粒数和千粒重都超亲,它们的推广速度都非常快,很快就成为新疆种植面积最大的春小麦品种。另外,我们育成的新春26号(杂交组合:Veery 5/新春6号,Fl辐射处理),籽粒品质优于优质亲本Veery 5.面粉加工企业主动加价收购.促进了该品种的推广。因此,在育种工作中应当对主要农艺性状超亲的小麦新品系给以高度关注。
Tags:小麦抗干旱和抗干热风育种中几个问题的探讨