摘 要： 分别采用两种中性盐(NaC1和Na2SO4 )和两种碱性盐(NaHCO3和Na2CO3)混合模拟不同浓度的盐碱胁迫条件，对龙麦26和克旱16两种不同基因型春小麦幼苗进行7d胁迫处理。分别测定叶片中苯丙氨酸解氨酶活性和根系活力，以探讨盐、碱两种胁迫下小麦根系对离子交换吸附能力的影响。结果表明：盐碱混合胁迫增强了小麦叶片的苯丙氨酸解氨酶活性，增加了根系活跃吸收面积，增大了根系活力。这3个指标受胁迫溶液离子浓度、pH值、碱性盐比例等多重影响，且品种间存在一定差异性。

关键词 ：小麦；盐碱胁迫；根系活力；苯丙氨酸解氨酶

土地盐碱化是一个世界性的环境问题，世界现有耕地中，约有3．4亿hm2的盐土和5．6亿hm2 的苏打盐土，占耕地总面积的60％j。在中国东北的内陆地区，由于土壤中含有较高浓度的HCO3一和CO32- ，引起土壤严重盐碱化，作物生长受到限制，个别区域甚至寸草不生。因此，研究盐碱环境如何影响农作物生长，以及作物耐受盐碱胁迫的机制，对于利用、改造盐碱化的土壤进行农业生产具有重要意义。小麦是世界主要粮食作物，关于盐胁迫条件小麦种子萌发、幼苗生长、离子平衡 等生理机制的研究已有很多报道，但有关盐碱胁迫对小麦根系生长的影响研究不多，尤其是碱性盐胁迫下小麦根系活力与苯丙氨酸解氨酶的研究鲜有报道。

苯丙氨酸解氨酶(PAL)是连接初级代谢和苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶，在植物细胞分化和木质化过程、抗病虫害作用，以及植物抗逆作用等方面具有重要意义 。植物普遍通过抗氧化系统的作用抵御各种逆境胁迫，同时，在逆境条件下，也可以通过积累黄酮类物质等次生代谢产物，清除自由基而增强质膜完整性。例如，低温胁迫下玉米幼苗的PAL活性增强 ；经UV—B辐射、低温和干旱处理后，荞麦叶片中黄酮类物质芦丁含量升高，因而有可能增强其抗逆境胁迫的能力。本文以耐盐能力不同的两种优质春小麦主栽品种为材料，在人工模拟的盐碱胁迫条件下，研究了小麦幼苗根系吸收面积的变化，以及叶片PAL活性，并分析了两者与盐碱胁迫因子间的关系，探讨优质小麦对盐、碱两种胁迫生理适应机制，以期为耐盐碱小麦品种的筛选、选育和种植技术提供参考。

1 材料与方法

1．1 试验材料

龙麦26为黑龙江省农业科学院作物育种所选育，春性，强筋型，较耐盐；克旱16为黑龙江省农业科学院小麦研究所选育，春性，盐敏感。

1．2 试验方法

选取发芽整齐的两种小麦幼苗，移植于带有圆孔的泡沫板上，在塑料方盒(30cm X50cm)中用1／2Hoagland营养液室温下通气培养，每5d更换一次营养液，待到幼苗两叶一心期开始进行盐碱胁迫，胁迫7d后取样，分别剪取根系和叶片，用于测定根系活力和PAL活性。

本试验采用两种中性盐(NaC1、Na2SO4)和两种碱性盐(NaHCO Na2CO3)按照10：10：0：0、5：10：5：0、1：9：9：l、5：5：5：5、9：1：1：9的5种比例混合，pH值6．8—10．7，试验代号分别设为M1一M5。盐碱混合处理中二价阴离子(CO32-、SO42 一)与一价阴离子(HCO3一、CI一)比值总是1：l，使得所有处理组的单个离子浓度和总离子浓度都是相同的，并以碱性盐比例逐步增大的顺序排列。每组盐碱混合处理内设3个盐浓度梯度，分别为50、100、150mmoL／L，以营养液作对照(CK)，共模拟出20种盐度、碱度不同的天然盐碱胁迫。

每个处理取10株，采用甲烯蓝吸附法测定根系活力(根系活跃吸收面 根系总吸收面积)，采用分光光度法测定叶片PAL活性。数据处理利用Excel 2003和DPS 7．05完成。

2 结果与分析

2．1 盐碱混合胁迫对小麦根系总吸收面积的影响

由表1（略）可知，盐碱混合胁迫降低了小麦根系的总吸收面积，在M1—M4范围内，随着胁迫溶液中碱性盐离子浓度的增加，根系总吸收面积逐渐增加，升高到M5根系总吸收面积又降低；随着Na +浓度的增加，根系总吸收面积逐渐增加，且克旱l6根系总吸收面积大于龙麦26。

龙麦26根系总吸收面积随着溶液中CO32-比例的增加呈抛物线分布(图1略)，HCO3一比例最高的处理M3根系总吸收面积最大；克旱16的根系总吸 1)，且相同处理下，克旱16的根系活跃吸收面积高收面积随着溶液中CO32-比例的增加呈“M”形分布。

2．2 盐碱混合胁迫对小麦根系活跃吸收面积的影响

盐碱胁迫增加了小麦根系的活跃吸收面积(表1略)，且相同处理下，克旱16的根系活跃吸收面积高于龙麦26的(图2略)；根系的活跃吸收面积与胁迫溶液的离子浓度、碱性盐比例、pH值呈正相关(表2略)100—150mmol／L不同比例盐碱混合处理的活跃吸收面积极显著高于50mmol／L的相同处理；随着培养液中CO32-浓度的增加，根系活跃吸收面积逐渐增大，但龙麦26的M4处理活跃吸收面积高于M5处理。

2．3 盐碱混合胁迫对小麦根系活力的影响

盐碱胁迫下小麦根系活力变化主要取决于活跃吸收面积的变化，两者成正相关，并受盐碱培养液浓度、离子组成及溶液酸碱度的影响(表2)。克旱l6的根系活力大于龙麦26；克旱16的100mmol／L处理盐碱胁迫的根系活力大于50mmo]／L和150mmo]／L处理，而龙麦26的根系活力随胁迫溶液浓度的升高逐渐增强；两个小麦品种的根系活力受溶液中HCO3一与CO 32-浓度比例影响不同，克旱16在高浓度HCO3一的胁迫处理下根系活力更大，而龙麦26在高浓度HCO3一的胁迫下活力减小(表1、图3略)。

2．4 盐碱混合胁迫对小麦叶片PAL活性的影响

各盐碱胁迫处理组合下小麦叶片PAL活性得到不同程度增强，且品种间差异显著(表1)，克旱16叶片的PAL活性大于龙麦26；PAL活性与胁迫溶液的离子浓度呈正相关，尤其受溶液中碱性盐离子浓度的影响，这种胁迫效应既来自于溶液离子浓度及其组成，又在于溶液的酸碱度(表2)。

各处理组合的浓度间表现一致，即随着盐碱浓度的增加，PAL活性显著增大；盐碱比例对PAL活性影响显著，碱性盐胁迫下叶片PAL活性大于中性盐胁迫，且HCO3一与CO32一浓度等比时PAL活性最大。

两个小麦品种在盐碱混合胁迫下叶片PAL活性变化可知(图4略)，中性盐(MI)和低浓度碱性盐(M2)处理下叶片PAL活性受胁迫离子浓度和不同离子间比例影响趋势比较复杂，而在中高浓度的碱性盐(M3一M5)处理下叶片PAL活性随胁迫离子浓度的增加而增大，随溶液中CO32一比例的增加先增大后减小。

3 讨论

研究发现不同小麦品种在盐碱胁迫下根系活力表现出一定差异性，克旱16在50—150mmol／L范围内，随着盐碱胁迫浓度的增加根系活力呈抛物线变化，龙麦26根系活力随着盐碱浓度增加而增强。谷艳芳等对周麦18和豫麦49两个冬小麦品种研究发现，在0—100mmol／L NaC1处理浓度内根系活力迅速上升，100—350rnmol／L NaC1处理下根系活力保持在较高水平，NaC1浓度继续增加后冬小麦根系活力下降，低于350mmol／L浓度处理下根系活力的提高可能是小麦幼苗对盐分的一种适应性表现。史冬平等 、贾娜尔·阿汗等采用不同浓度NaC1和Na2CO3，对小麦进行盐、碱胁迫，时丽冉等利用NaC1胁迫小黑麦幼苗，结果表明小麦及小黑麦根系活跃吸收面积随着盐碱浓度的增加先升高后降低。另外，对于油葵、黄瓜、刚毛柽柳等植物的研究也得到了类似的结论。

PAL是连接初级代谢和苯丙烷类代谢、催化苯丙烷类代谢第一步反应的酶，是苯丙烷类代谢的关键酶和限速酶，也是苯丙烷类代谢途径中研究最多的酶。刘丽萍等对荞麦的研究结果证明盐胁迫导致PAL活性下降，而周宝利等 研究认为，在200mmol／L NaC1胁迫范围内茄子叶片的PAL活性增强，超过200mmol／L后下降。本研究发现盐碱胁迫下小麦叶片PAL活性受到盐浓度、pH值、碱性盐比例等多个胁迫因子的影响，在pH I9时随盐浓度的增加PAL活性增强。可见，盐碱胁迫对不同植物的PAL影响差异较大，PAL活性作为观察植物对盐碱胁迫适应性的综合指标之一还有待于进一步商榷。

通过对根系活跃吸收面积(X)与叶片PAL活性(y)间的逐步回归分析得到了回归方程：Y=0．09799+5．57007X(R=0．8225)，叶片PAL活性的强弱与根系活跃吸收面积呈线性正相关，因此，可通过测定根系活力判定植株的抗逆性强弱。

基金项目：黑龙江省教育厅课题(1 1531z17)